Objectif

• Permettre de manipuler un modèle pour comprendre les concepts de dérive génétique et sélection naturelle.
• Faire comprendre qu'il est indispensable de comparer la théorie explorée en utilisant un modèle et des données réelles issues d'expériences ou d'observations de terrain.
• Aborder un modèle classique de sélection naturelle avec le mélanisme industriel chez la phalène du bouleau (sélection d'origine anthropique).

Présentation de la phalène du bouleau

La phalène du bouleau est un papillon de nuit qui pond sur le bouleau. La couleur de ses ailes est gouvernée par un seul gène. L'exemple est donc simple à étudier :

• • Une forme sombre (carbonaria) codée par l'allèle C
  • Une forme claire (typica) codée par l'allèle T.
  • C est dominant sur T.

Photos : Olaf Leillinger (Licence : Creative Common Attribution, Partage dans les mêmes conditions, modifiable)

Dans la deuxième moitié du XIX^e siècle, la forme carbonaria se répand dans les régions industrialisées de la Grande-Bretagne. On explique ce phénomène par la pression de prédation : les phalènes blanches sur les troncs blancs sont peu visibles et survivent mieux face à leurs prédateurs aviaires (qui utilisent la vue pour les repérer), tandis que les phalènes noires sur les troncs de bouleau plus foncés des régions polluées survivent mieux pour les mêmes raisons.

A noter qu'il existe également un allèle I, très minoritaire, qui code pour une couleur grise intermédiaire. Cet allèle est codominant avec T (donnant une couleur gris claire) et récessif par rapport à C.

Des études récentes montrent que l'allèle C est apparu au début du XIX^e siècle suite à l'insertion d'un élément transposable répété en tandem dans le premier intron du gène Cortex. Cette insertion entraine une suractivation du gène, en particulier dans les disques imaginaux à l'origine des ailes. Le contrôle exact et le lien avec la mélanisation des ailes est encore obscur.

Proposition de scénario pédagogique

Situation déclenchante

Le document d'appel pourra, tout simplement, être une adaptation de la carte de répartition des phénotypes de la phalène du bouleau en 1850 telle que proposée par Kettlewell dans son article sur la répartition des phalènes du bouleau (1958).

Carte : Y. Thomas d'après les données de Kettlewell (1958)

Le problème émerge alors tout naturellement : "Comment expliquer la répartition des couleurs de phalène du bouleau ?"

L'hypothèse d'une influence de l'industrialisation dans la fréquence élevée des phalènes du bouleau noire est alors généralement posée.

Dans les régions industrielles, les branches et les troncs des bouleaux sont noirs en raison de la pollution qui détruit les lichens qui leur donnaient une couleur blanche.

Des photos de phalène du bouleau posée sur des troncs de bouleau peuvent être proposée pour affiner la réflexion : les phalènes claires sont mieux camouflés sur les troncs blancs, à l'inverse les phalènes sombres sont peu visibles sur les troncs noirs, ceci laisse supposer une différence de survie face aux prédateurs.
 

Utiliser le modèle pour simuler dérive et sélection

Le peuplement du modèle à t=0 : en noir les (C//C) en rouge les (C//T) et en gris les (T//T)

Pour cela :

1. On peut faire tourner le modèle, tel quel, à plusieurs reprises pour illustrer la dérive génétique (On obtient au bout de 500 pas de temps des fréquences différentes à chaque itération en raison des hasards de la reproduction). On peut alors faire varier la taille de la population pour constater que la dérive génétique est plus importante dans les petites populations.
2. On fait modifier aux élèves la survie des phalènes pour simuler un milieu pollué (survie augmentée à 120 pour les phalènes sombres et diminuée à 60 pour les phalènes claires). On constate alors une augmentation rapide de la fréquence des phalènes sombres.
3. On procède de même pour un milieu non-pollué (survie augmentée à 120 pour les phalènes claires et diminuée à 60 pour les phalènes sombres). On constate alors une augmentation rapide de la fréquence des phalènes claires.

Un retour à la situation réelle

Pour valider les conclusions du modèle (qui est simpliste - voir plus bas), on peut se baser sur les expériences de Kettlewell de capture/marquage/recapture montrant un réel différentiel de prédation entre les phalènes blanches et noires.

 

Cela peut être complété par une étude de l'évolution de la fréquence des phalènes au cours du temps lors des campagnes de dépollution commencées dans les années 1950 au Royaume-Uni.

Graphique Vincent Giuli d'après les données de Vant't Hof et al. 2016 (Licence : Creative Commons - Attribution - Pas d'utilisation commerciale)

Le modèle utilisé et ses limites

Le logiciel Edu'modèle permet de simuler l'évolution d'une population dans un univers en 2 dimensions.

Le modèle ici créé est très simple. Il se base sur les hypothèses suivantes :

• Les papillons se déplacent de façon aléatoire.
• Deux phalènes qui se rencontrent ont 10% de chances de s’accoupler
• Après reproduction, les deux parents meurent et on obtient 4 descendants dont les génotypes sont déterminés par ceux des parents (tableau de croisement).
• Une phalène du bouleau vit en moyenne 100 unités de temps (soit 10 jours). 
• Une phalène du bouleau devient apte à se reproduire après 10 unités de temps (1 journée) ce qui lui laisse le temps de se disséminer.

Les limites du modèle : 

• Pas de stade œuf, chenille, chrysalide
• Pas de différence entre mâle et femelle : 1 phalène peut se reproduire avec n'importe quelle autre
• Les hasards de la méiose et de la fécondation sont ignorés
• Le nombre de descendant n'est pas réaliste (une femelle peut pondre jusqu'à 2000 œufs)

Il est bien sûr très intéressant de faire construire aux élèves un modèle de ce type.

On remarque au passage que si les fréquences évoluent bien comme elle le devraient (augmentation des formes avantagées et diminution des formes désavantagées), on constate une forte croissance de toutes les formes. On ne peux ainsi pas aboutir à une disparition des formes défavorables.

Les limites du modèles peuvent être discutées pour expliquer ce phénomène. Entre autres paramètres on peut évoquer : 

• Une pression de sélection trop faible (= survie des formes défavorables trop longue)
• L'absence de stade œuf et larve qui regroupent l'essentiel de la mortalité chez les papillons.
  Même si elle n'est pas différenciée entre les formes étudiées ici.
• Un nombre de descendants non réaliste et l'absence du hasard de la méiose et de la fécondation (on n'a ici que le hasard de la rencontre des partenaires).

Application et fichiers utiles

• Edu'Modèles est disponible en ligne

• Télécharger le modèle Phalène

   à mettre à disposition des élèves pour le charger dans Edu'Modèle

• Fiche technique Edu'Modèle
• Fichier Excel pour calculer automatiquement les fréquences de phalènes
• Le TP phalène clef en main

Place dans les programmes

Programme de seconde

Connaissances : La dérive génétique est une modification aléatoire de la fréquence des allèles au sein d'une population au cours des générations successives. Elle se produit de façon plus rapide lorsque l’effectif de la population est faible. La sélection naturelle résulte de la pression du milieu et des interactions entre les organismes. Elle conduit au fait que certains individus auront une descendance plus nombreuse que d’autres dans certaines conditions.

Objectifs : on illustre la dérive génétique et la sélection sur une échelle de temps court afin de montrer que l’évolution peut être rapide.

Capacités :

• Utiliser un logiciel de modélisation et/ou extraire et mettre en relation des informations pour illustrer la sélection naturelle et la dérive génétique sur des temps courts
• Expliciter la démarche sur laquelle repose une théorie scientifique à partir du travail mené sur l’évolution dans ce thème

Bibliographie

En anglais :

• Kettlewell 1956 - Further selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera - Heredity
• Kettlewell 1958 - A survey of the frequencies of Biston betularia and its melanic forms in Great Britain - Heredity
• van't Hof et al. 2016 - The industrial melanism mutation in British peppered moth is a transposable element - Nature (Article payant)
• Kettlewell's experiment sur wikipedia

En français :

• Vincent Guili - La mutation à l'origine du mélanisme industriel de la phalène du bouleau, Planet-Vie

D'autres activités basées sur Edu'Modèle :

• Comprendre l'augmentation du nombre d'éléphants sans défense dans certains parcs naturels africains

• Modéliser la dynamique et la résilience d'une forêt mixte (avec notamment l'étude des coupes claires, des incendies ou de maladies)